2019年5月21日 星期二

馴化之謎








地表上所有的文明,全都起源自農耕社會,儘管在現代工業化社會中,我們多半是在超市中看到農產品整整齊齊地擺在架上,農村生活僅是少數人熟悉的。如果沒有這些我們祖先從原野中帶回居所附近馴養的動植物,我們會過著什麼樣的生活呢?

當我們把文明的這一切當作理所當然時,演化生物學大師賈德.戴蒙(Jared Diamond)就基於長期在巴布亞新幾內亞研究鳥類生態的經驗,思考了文明起源的可能。他發現文明其實是特例,地球上很多部落都沒有演化出文明,文明起源之地屈指可數。究竟是什麼造成這樣的差異呢?他提出一個理論,認為差別就在於有當地沒有可供馴化的動植物,尤其是糧食作物和大型哺乳動物。他把創見寫成了《槍炮、病菌與鋼鐵:人類社會的命運》Guns, Germs, and Steel: The Fates of Human Societies),指出是生物地理的差異造成了人類文明起源的不平等。這本「科普書」一出版就震撼了學術界,對這個理論的討論迄今仍頗熱烈。

除此之外,歐亞大陸在我們熟知的地圖中是橫向的,也就是東西差別是在經度上,而緯度相去不遠,這讓歐亞大陸的東西方有相似的氣候而能夠有效交換馴化的動植物,導致歐亞大陸發展出比起其他大陸更發達的文明。美洲大陸的原住民分別馴化現在也很重要的玉米和馬鈴薯,可是這兩個文明可能互相甚少交流甚至不知道對方的存在。

東亞影響力最大的華夏文明,除了稻米之外,包括大小麥、牛、羊、狗、馬等重要馴化動植物,都不是在中原地區馴化的,而是透過古老的貿易網路傳入中土的。就連現在數量遠遠比人口多很多的家雞,即使最早的考古證據是出土於八千年前的黃河流域,可是牠們祖先卻可能是來自東南亞的紅原雞。在我們的認知之中,我們卻以為這些動植物老早就存在我們遠古的華夏祖先生活中。

談到我們熟知的馴化動植物,我們都不禁想知道牠/它們的祖先是哪種野生種?牠/它們在何處被馴化?何時被馴化?被哪些部落馴化?怎麼被馴化?馴化前後的差異是?這本《馴化:改變世界的10個物種》Tamed: Ten Species That Changed Our World),用我們現在熟知的十種馴化動植物,讓我們見識到這些問題的答案之複雜性。


關於動植物馴化的研究,很多重要論文之間充斥著矛盾,甚至同一個團隊在十、二十年的研究中,也都會因為新證據的出爐,而修正自己曾提出的理論。我對動物的馴化特別感興趣,尤其是雞鴨的馴化。當我在課堂中和學生討論不同動物馴化的種種學術問題時,總會告訴大家,以前我們以為已經多少知道一些答案,可是當讀了一堆關於馴化的重要論文,卻會發現我們原來知道的更少,因為有更多謎團湧現。

儘管近年因為DNA定序技術的革新,科學家可以用更低廉的價格取得更大量的資料,讓我們可以把牠/它們的全基因體都定了序,也就是收集到這些物種幾乎所有遺傳資訊來重建牠/它們的馴化歷史,並且也可以用上更大量的樣本數量,而更多的跨國大型研究也成了常態。我們本以為如此能夠解決過去的諸多爭議。沒想到,就是因為資料更大量了,科學家才發現原來有更多複雜性是愈來愈無法忽視了。

賈德.戴蒙主張,可馴化的動植物物種是有限的:相較於物種數量更龐大的野生動植物,馴化動植物僅是極少數,也難怪東西方熟悉的馴化動植物總是寥寥無幾。各國料理風味差異甚大,可是作為主食的糧食也就是那幾種,例如西方人把發酵麵團烤成麵包、中國人把麵團蒸成饅頭,都是使用了小麥種籽磨成的麵粉。也就因為可馴化的動植物極少,文明才會成了特例。

因此一旦有了已馴化的動植物,想當然的就會廣為人類流傳,就像輪子不必發明兩次,只需要改良即可。所以即使是同一物種,馴化次數也不會太多次。在遺傳資料在過去DNA定序價格昂貴的年代,因為解析度有限,許多研究也傾向發現大多數動植物的馴化是單一起源的。

然而,現在全基因體研究的方興未艾,遺傳資料的解析度愈來愈高、樣本數量愈來愈多也就算了,越來越多古DNA的研究加入戰局。雖然古DNA因為破碎化和化學降解,並且極易被污染而研究不易,可是近十年來也有了很大的技術突破。相較尼安德塔人等動輒幾十萬年老的樣本相比,動植物的馴化大多只有幾千年、頂多幾萬年歷史,加上出土的考古樣本相對較多,研究的難度是較低一些的,因此近年有不少的馴化動植物的古DNA研究發表在頂尖科學期刊上。

這些新研究攪動了好多池春水,我們發現動植物的馴化有許多複雜的面向。這些複雜性包括,有不少研究證據顯示,有一些動植物的馴化不像過去認為的那樣是單一起源的,而有可能多次在野生種分佈的範圍內分別被不同部落帶回家。而古DNA的研究也顯示,古老的農牧民可能是喜新厭舊的,如果有更好的品種、品系,他們會放棄原本自己祖先馴化的動植物而改養、改種舶來品。

學術界也愈來愈認識到,動植物的馴化可不是一個「事件」,而是一個「過程」。馴化動植物也會和牠/它們的野生祖先種有所謂的「情慾流動」,無論是人類因為各種理由把野生種帶回家和家養的交配生育後代,或者逃逸的家養種在田野中野化甚至污染野生種的基因庫,也都有可能發生,而且人類也會讓來自不同地區的多種品種、品系的馴化動植物雜交,這火上澆油地讓馴化動植物的研究難度大增,相信很多爭議近期內是不會輕易善罷甘休的。

人類在馴化了動植物之後,除了發生了《馴化》中提到的關鍵突變而讓人青睞,我們祖先也因為經濟、美學和好奇的理由,對這些馴化動植物施予不同的選擇壓力(selection pressure),於是塑造出千奇百怪的品種、品系,牠/它們也是我們人類寶貴的資源。在學術研究上,發生在馴化動植物五花八門的突變能夠讓我們找到許多基因的各種功能。在經濟上,這些品種、品系也是我們人類的寶藏,不僅提供了多樣的食物口味和生活樂趣,也蘊藏著許多在未來可能有用的性狀,例如抵抗新興傳染病、環境污染和氣候變遷的可能。

然而,在一味講求效率的自由市場資本主義社會中,農牧民也像他們喜新厭舊的祖先一樣,快速淘汰各種本土品種、品系,改養或改種經濟效益最高的單一品種、品系。不僅是農牧民如此,各國政府也為了應付愈來愈講求務實的風氣,愈來愈不想要花費公帑來維持馴化動植物的保種,輕易放棄得之不易的遺傳資源。這樣對效率的極致追求,讓傳染病一旦爆發就很容易一發不可收拾,並且也讓食物供應鏈未來在環境污染和氣候變遷之危脅下更加脆弱,對人類未來的食物安全可能引發嚴重危機!

就因為對古今中外的人類社會實在太重要了,談馴化動植物就必定會探討到人類文明,然而我們人類就是萬物的理所當然主宰嗎?這些動植物就只是被動地任人擺佈嗎?《馴化》要談的第十個物種,其實就是我們人類,這已非作者獨到之見了,近年國外不少討論馴化的科普書和教科書也會為人類而獨立撰寫至少一章。

我們人類馴化了這些動植物後,牠/它們也反過來改變了我們。這些馴化動植物讓人類辛勞過上的農耕生活,我們的身體也為了適應這樣的生活而產生了不少改變。舉個常見的例子是歐洲人或游牧民族的遺傳改變,讓他們的成人能夠喝奶當喝水,而不會因為成年後不再表現乳糖酶而腹瀉。這種突變在一些民族的比例之高,讓人不禁懷疑他們的先民中,沒有帶此基因的個體莫非都餓死了。另外,農耕民族相較狩獵採集的部落,也帶有更多份數的澱粉酶基因,或許是因為無法有效消化澱粉的先民在農耕社會無法留下足夠多後代。

《馴化》是一本自我馴化的人類為他們馴化的物種包括自己所寫的一本傳記,值得關心人類文明的朋友好好一讀!


本文為《馴化:改變世界的10個物種》Tamed: Ten Species That Changed Our World)導讀

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